Langtidseffekter av flatehogst på skogsstruktur og død ved

Illustrasjon: Marie David

I prosjektet EcoForest undersøker vi langtidseffekten av flatehogst på skogøkosystemet.  Skogbrukets historie i Norge strekker seg over flere århundrer, med flatehogst som den dominerende praksisen siden midten av 1900-tallet, og en betydelig endring av skoglandskapet som resultat. Men hva betyr dette for økosystemet?

Det er velkjent at flateskogbruket påvirker skogsstrukturen og mengden av død ved, men de økologiske effektene er kompliserte å studere. For å få til dette har vi benytta oss av en parvis studiedesign hvor vi har sammenliknet skoger som ble flatehogd for mange tiår siden, med skoger som ikke er flatehogd, men som likevel i varierende grad har opplevd selektiv hogst i tidligere tider. Foruten flatehogsten var målet at skogene skulle være så like som mulig, for å kunne luke ut andre faktorer. Dette viste seg å være en enda større utfordring enn forventet!

De skogene som var lett tilgjengelige og høyproduktive ble tidlig flatehogd, mens skoger langt fra veier eller elver, i bratt terreng, eller de med lavere produktivitet, oftere unngikk flatehogst. Resultatet er at skoger som tidligere har blitt flatehogd ofte vokser under andre forhold enn de ikke-flatehogde skogene. Vi mener likevel vi har funnet 12 godt sammenlignbare par på Sørøstlandet, som vi har studert intenst de siste fire årene.  

Vi har nå publisert prosjektets første artikkel, som beskriver skogsstruktur, død ved og klima i de utvalgte områdene. Denne oppsummeringen er et godt utgangspunkt for fremtidig forskning på disse feltene, særlig med tanke på hvordan flatehogst påvirker biologisk mangfold, karbonlagring, og funksjoner i økosystemet.

Artikkelen forteller også en historie i seg selv. Vi fant at skogene som ikke har blitt flatehogd, huser nesten tre ganger så mye død ved som tidligere flatehogde skoger. Samtidig er den døde veden generelt av større dimensjoner og av flere nedbrytningsklasser. I de ikke-flatehogde skogene har de levende trærne lengre kroner og grovere stammer i forhold til høyden, noe som gjør dem mer motstandsdyktige mot stormfelling. Det var også større variasjon i trestørrelse og tilgang på lys, og de ikke-flatehogde skogene hadde mer undervegetasjon, spesielt blåbær.

Funnene våre tyder på at selv om trær og skog vokser tilbake etter flatehogst, blir ikke skogen den samme. Denne skogen mangler i stor grad viktige komponenter som f. eks. død ved og et variert tresjikt. I studiene som publiseres framover, vil vi komme tilbake til hvilken betydning dette har for biologisk mangfold, karbonlagring og for hvordan økosystemet fungerer.

Referanse:

Asplund, J., Nordén, J., Kjønaas, O.J., Madsen, R.L., Lunde, L.F., Birkemoe, T., Ronold, E.K., Norkute, M., Jansson, K.U., Karlsen, D., Sverdrup-Thygeson, A., Skrede, I., Methlie, I.-S.H., Maurice, S., Botten, U.G., Krok, R.J., Kauserud, H., Nybakken, L., 2024. Long term effects of forest management on forest structure and dead wood in mature boreal forests. Forest Ecology and Management 572, 122315. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2024.122315

Masteroppgaver på skoghistorien til EcoForest-feltene

Av: Regine Jusnes Krok og Ulrik Botten

Regine og Ulrik er masterstudenter i naturforvaltning ved NMBU, og har undersøkt skogbrukshistorien på EcoForest-feltene. I mai-juni 2023 var de på feltarbeid i de 12 skogsparene på Østlandet. Hvert par består av en eldre naturnær skog (NN) og en eldre produksjonsskog, etablert gjennom flatehogst (CC). De telte antall stubber innenfor hver prøveflate og tok tilvekstsprøver av totalt 343 levende trær i nærheten av disse. For hver stubbe registrerte de treslag, diameter, høyde og grad av nedbrytning. På laben etter feltarbeidet ble tilvekstsprøvene montert på trebrett, pusset, skannet og analysert. Ulrik analyserte vekstmønstre for å identifisere og datere perioder med store forstyrrelser i bestandet. Disse ble kategorisert som hogster dersom de møtte visse kriterier. Stubbetettheter, informasjon fra grunneiere, data om død ved- og data om levende ved på flatene i dag ble brukt til å ytterligere belyse og kontekstualisere hogst- og forstyrrelseshistorikken. Regine analyserte blant annet tidligere innsamlede data på vedboende sopp og volum av død ved, for å undersøke hvilke variabler som påvirker soppenes diversitet og om forvaltningstypen var av betydning for artssammensetningen.

Undersøkelse av nedbrutt stubbe. Foto: Ulrik Botten

Ulrik fant stubber i alle de naturnære skogene, noe som bekrefter historiske hogster også i disse skogene. Hogstene kunne dateres med bakgrunn i tilvekstdata hos nabotrær for syv av de tolv skogene. I alt tolv hogstepisoder ble detektert, den tidligste i ca. 1841 og den seneste i ca. 1960. Regine fant at de naturnære skogene hadde betydelig høyere artsrikdom av vedboende sopp sammenlignet med tidligere flatehogde skoger. Det ble også bekreftet at større volum og diversitet av død ved var assosiert med høyere artsrikdom, og rødlistede arter ble i all hovedsak funnet i de naturnære skogene. Det ble imidlertid ikke funnet noe bevis for at forvaltningsform direkte styrer artssammensetningen.

Brett med årringprøver klare for analyse. Foto: Regine Jusnes Krok

Masteroppgaver: Langtidseffekter av flatehogst på nedbrytning av strø

Av: Magnus Standerholen Sjølie og Halvor Lønnum

Strøposeforsøk i felt. Strø fra gran og blåbær er nøye veid inn på lab, lagt i små poser ute i skogen, og samles inn ved tre ulike tidspunkt for å studere hvor lang tid nedbrytningen av de ulike bestanddelene tar.
Foto: Rieke Lo Madsen

Vi er masterstudenter i skogfag ved NMBU. I masteroppgavene våre undersøker vi langtidseffekter av flatehogst på nedbrytningen av plantestrø, ved å benytte EcoForest-flatene. Nedbrytningen av plantestrø påvirkes i hovedsak av strøkvaliteten, sammensetningen av nedbrytersamfunnet, samt klimatiske og mikroklimatiske forhold. Man kan anta at ulik skogstruktur mellom skogstypene fører til forskjeller i de mikroklimatiske forholdene, og flatehogsten vil ha medført et skifte i artssammensetningen i nedbrytersamfunnet. Materialet vi har undersøkt er hentet fra strøposeeksperiment, der små poser med strø er lagt ut på seks steder i hver skog. Halvor undersøker nedbrytningen av nitrogen og karbon i strø av både grannåler og blåbærblader, mens Magnus undersøker nedbrytningen av lignin og ser kun på grannåler.

Nedbrytningsprosessen for forskjellige kjemiske stoffer varierer, der typisk små, enkle forbindelser frigjøres raskt, mens lignin og andre komplekse, gjenstridige forbindelser frigjøres mer langsomt. På kort sikt kan nitrogenkonsentrasjonen øke, fordi sopp og andre organismer som selv inneholder nitrogen blir en del av strøet. Ved å undersøke ulike kjemiske stoffer utfyller de to masteroppgavene hverandre, og kan sammen bidra til å øke forståelsen rundt nedbrytning og omsetningen av karbon og nitrogen i fullvoksen skog. Vi har begge arbeidet med strøposeinnholdet på lab for å få data til sine oppgaver. Halvor malte opp strøsubstrat og gjorde innveiinger på dette før innhold av karbon og nitrogen ble analysert, mens Magnus ekstraherte lignin fra det oppmalte plantematerialet. Foreløpig indikerer resultatene at det ikke er noen forskjeller i nedbrytningen mellom tidligere flatehogd og ikke-flatehogd skog.

Ligninanalyser på lab. Foto: Magnus Standerholen Sjølie

Ny artikkel viser forskjeller i død ved og skogstruktur i EcoForest-prosjektet

Den første artikkelen for prosjektet er nå tilgjengelig som «preprint», det vil si at den ennå ikke er fagfellevurdert. Artikkelen, med tittelen «Long term effects of forest management on forest structure and dead wood in mature boreal forests», beskriver oppsettet for prosjektet, utvelgelsen av områder, samt variasjonene i makroklima mellom lokalitetene.

Studien undersøker langtidseffekter av flatehogst på skogstruktur og mengden død ved, og sammenligner skog som ikke har blitt flatehogd med skog som tidligere er blitt flatehogd, men som nå er hogstmoden. Resultatene viste at de ikke-flatehogde skogene hadde nesten tre ganger høyere volum av død ved og en større andel av død ved i senere nedbrytningsfaser. I tillegg var det større variasjon i trehøyder og lysforhold, samt høyere dekning av karplanter i feltskjiktet. Det var imidlertid ingen forskjeller i volumet av levende trær eller grunnflate, men de tidligere flatehogde skogene hadde en høyere tetthet av stammer og slankere stammer med høyere kroner.

Denne studien legger grunnlaget for videre forskning i EcoForest-prosjektet på hvordan flatehogst påvirker biodiversitet og økosystemers funksjon, inkludert karbonkretsløp og lagring, og hvordan disse prosessene er sammenkoblet.

Artikkel kan lastes ned fra https://doi.org/10.2139/ssrn.4772055

Referanse:

Asplund, J., Nordén, J., Kjønaas, O.J., Madsen, R.L., Lunde, L.F., Birkemoe, T., Ronold, E.K., Norkute, M., Jansson, K.U., Karlsen, D., Sverdrup-Thygeson, A., Skrede, I., Methlie, I.-S.H., Maurice, S., Kauserud, H., Nybakken, L., (2024) Long term effects of forest management on forest structure and dead wood in mature boreal forests [Preprint]. https://doi.org/10.2139/ssrn.4772055

Summary from the EcoForest conference November 2023

This is a short summary of some of the “take home messages” from a large part of the talks that were held at the Ecoforest conference in November 2023. The purpose of this summary is to make forest research more available for anyone interested in effects of forestry and climate change on carbon stocks and dynamics, biodiversity, and ecological processes. Be aware that this summary does not include everything that was presented during the conference, and it may contain small errors or mistakes.

Contributors to this summary: Vilde Lytskjold Haukenes, Milda Norkute, Rieke Lo Madsen, Lisa Fagerli Lunde and Line Nybakken.

Lars Vesterdahl
Rieke Lo Madsen

Impact of forestry and climate change on carbon dynamics and stocks

Speakers referred to: Lars Vesterdal, Karina Clemmensen, Michael Gundale, Jogeir Stokland, Carl-Fredrik Johannesson, Karolina Jörgensen, Janne Kjønaas

About 70% of the global terrestrial C storage is in the boreal forest. This carbon storage is varying spatially. However, in Norway, up to 80% of the boreal forest carbon storage is in the soil. There is a continuous build-up of carbon in undisturbed forest soils, and the carbon in the soil can be very old, especially in the mineral soil. To maintain and facilitate build-up of carbon in the boreal forest, understanding how different forest management strategies and climate change impact carbon dynamics and stocks is crucial.   

Tree species and vegetation:

  • The soil organic carbon (SOC) stocks vary with tree species. There is more SOC in the forest floor under spruce when compared to ash and maple. This is due to:
    • Differences in litter quality (e.g., more lignin in spruce)
    • Differences in mycorrhiza, arbuscular mycorrhiza (AM) in ash and maple and ectomycorrhiza (EcM) in spruce.
    • Differences in pH (lower pH in soil connected to Spruce)
    • Difference in microbes
  • We do not only see a build-up of SOC under spruce, but also a redistribution of carbon. The other tree species have more carbon in the mineral soil. 
  • Amount of carbon in the mineral soil is explained by litter quality but not by microbial or soil faunal communities. 
  • Labile litter may form more stable soil organic matter (SOM) over time à need for longer time frame in litterbag studies. 
  • Fine root decomposition: AM tree roots decompose slower than EcM roots. 
  • Increased mass loss of organic matter through association with decomposing EcM fungi.
  • Ericaceous dwarf shrubs and their fungal root associates promote humus build-up.

Deadwood:

  • 40% of carbon from deadwood is going into the SOC pool in the form of lignin, decomposed by brown-rot fungi.
  • Proportion of carbon (in the form of lignin) increases with decay class in the remaining deadwood.

Harvest:

  • 10% of SOC is lost quite fast after clear-cut.
  • Soil carbon recovers 10-75 years after clear-cut.
  • Overall, four times larger carbon flux in old growth forest when compared to managed forest.  

Nitrogen fertilization:

  • Not higher carbon input to the system with nitrogen fertilization. However, respiration is reduced (slower SOM decomposition) which can increase SOC.
  • With lower nitrogen addition, modest carbon response per unit nitrogen. Soil carbon driven by above and belowground litter and slower decomposition.
  • With fertilization, trees take up nitrogen directly and reduce uptake via mycorrhiza (reduced EcM in the forest floor).
  • Cortinaruis ssp. are EcM, and they can mine SOM which contributes to a faster C-turnover and recycle their own biomass. Cortinarius ssp. which is connected to carbon loss are sensitive to nitrogen addition. 
  • Nitrogen-fertilization leads to a shift in the balance of decomposition pathways à more hydrolysis relative to oxidation. 

Tundra/ tree line:

  • A lot more SOC in the tundra, gradient from forest à forest edge à shrub-heath à heath.
  • Saprotrophs in litter (decompose).
  • Mycorrhiza in humus (import new carbon).

Impact of forestry and climate change on biodiversity

Speakers referred to: Jari Kouki, Mari Jönsson, Reijo Penttilä, Panu Halme, Anders Dahlberg, Markus Melin, Rune Halvorsen

In Norway 48% of red-listed species live in forest, 84% of these species is connected to old forest, and 1/3 – 1/4 is connected to deadwood. Thus, it is very important to understand how different forest management regimes, as well as climate change impact biodiversity.

Forest fire:

  • Higher number of red listed species on burnt sites.  
  • Highest impact on biodiversity short time after fire.

Harvest:

  • Less saprotrophic beetles in clear-cut.
  • Large community change in beetles after harvest, both immediate and after 20 years.
  • Retention forestry positive for deadwood supply in the longer run, support higher biodiversity and continuity.
  • Retention forestry reduces negative effects of intensive harvest on saproxylic beetle richness.
  • Heterogeneity support richness of rare species and biodiversity.
  • Large dead and alive aspen are important for biodiversity.  
  • To leave buffer zones (>30 m) to streams promote biodiversity.
  • If the trees disappear, the precondition for mycorrhiza disappear. The more trees you leave, the higher probability of maintaining a higher species richness.
  • Snow damaged trees that were left in forest hosted many red-listed species, bark beetles and predator species (predators of bark beetles).
  • Large diameter of deadwood is important for biodiversity.

Climate:

  • Biodiversity has decreased over the past 30 years, – 30% species richness overall.
  • The boreal forest floor is getting greener and poorer in species. Less vascular plants, more of the common bryophytes (e.g., Sphagnum has increased a lot).

Urban forest: 

  • Less clearcuttings than in production forests à So, are urban forests valuable habitats for soil microbiota? 
  • The more unique the tree species are the more unique the microbes are. 

On the topic of near-natural forest and clear-cut forest

Most of the productive Norwegian forest has historically been severely influenced by humans. Around 1940, clear-cutting was introduced, and since then, 60-70% of the Norwegian forest has been clear-cut (referred to as cultural forest). Today, the remaining ~30% of the Norwegian forest that has never been clearcut, and was established before 1940, can be referred to as near-natural forest. This proportion of the productive forest is growing older, but it can never increase in size. Rather, 1-2% of the near natural forest is harvested each year, resulting in a loss of the near-natural Norwegian forest. As we are currently approaching a second round of clear-cut of the forest that was clear-cut in the 1940’s-1960’s, locating and protecting the near-natural forest is crucial.  

Some suggested management measures to increase biodiversity and soil carbon storage:

  • Conservation burning regularly.
  • Leave patches of trees (retention forestry) to maintain deadwood supply.
  • The more trees you leave, the better for the mycorrhiza and soil carbon storage.
  • Avoid clear-cutting.
  • Increase rotation length.
  • Leave buffer zones around streams.
  • Leave buffer zones to rocky outcrop and wet forest (best effect on lichen and bryophytes).
  • Leave windthrow and snow damaged trees, this is good for biodiversity, but they also host predators of bark beetles.
  • Protect the remaining near-natural forest.

Explanation of terms

Retention forestry: Leave trees. Examples: Buffer to mire, wet forest, buffer to water, buffer to rocky outcrop, coniferous tree groups, deciduous tree groups, single standing trees.  

Mycorrhiza: Symbiotic relationship between root of plant and fungi. Ectomycorrhiza (EcM) use nutrient from dead organic matter, while Arbuscular mycorrhiza (AM) depend on nutrient released from saprotrophic microbes (microbes that decompose organic matter).

Ikke lett å være kresen bille i skogen

Tone Birkemoe, Inger Skrede og Ine-Susanne Methlie Hopland, Norges miljø- og biovitenskapelige fakultet og Universitetet i Oslo

En ved-levende praktbille (Sternocera ruficornis) i flukt. Foto: Shutterstock

Selv bittesmå dyr kan reise ganske så langt – lenger enn du tror. Om en bille flyr opp over trekronene kan den seile av gårde med vinden. På kort tid kan den tilbakelegge lange distanser før den stuper ned mellom trekronene på et nytt sted. Dersom den får seg kjæreste og barn i den nye skogen, vil barna være litt ulike billebarn med to foreldre fra den samme skogen.

Veltilpassede småkryp

Biller som bor langt mot nord må fikse kalde vintre og korte somre. Og uansett hvor de bor må de få tak i mat, takle sykdommer og unngå å bli spist av andre dyr.

Over tid har derfor billene fått litt ulike egenskaper som gjør at de overlever best akkurat der de har bodd i mange generasjoner. Og det er i grunnen alt de trenger. Men hva om klima og miljøet endres?

Trøblete tider

Tenk deg at billen vår, som lever av godt nedbrutte trestokker mesteparten av livet, bor i en skog langt mot nord. Skogen er omgitt av veier, fjell, byer – og er preget av skogbruk. Skogbruket tar ut tømmer, så maten til billen – store, stokker som har ligget lenge- er det lite av. For en bille som kommer susende over trekronene er det derfor vanskelig å finne de få egnete stokkene.

Så blir det, over noen tiår, varmere og tørrere. Hvordan går det da med billene i nord? Om det fortsatt er mange billeindivider i skogen kan noen ha egenskaper som fikser nettopp varme og tørke i arvestoffet sitt – egenskaper som vitner om tidligere kontakt med biller fra sør. Men dersom det er få individer er slike egenskaper sannsynligvis forsvunnet. Det kan bety at billen er i trøbbel.

Naturens forsikringspolise

Billenes egenskaper styres i stor grad av genene og variasjon i arvestoffet mellom ulike billeindivider i en populasjon er som en rikholdig «verktøykasse», eller forsikring, mot endringer.

Og evnen til å overleve tørke og varme, slik eksempelbillen vår kan måtte takle i framtiden, er et eksempel på en slik forsikring.

Skogbrukets rolle

Skogbruket påvirker billene i skogen, og særlig de som er avhengige av død ved. I Ecoforest– prosjektet skal vi blant annet undersøke hvorvidt utvalg av arvestoffet til en billeart varierer mellom ulike skoger.

Vi har valgt oss «rødrandkjukebilla» Gyrophena boleti som er relativt vanlig på Østlandet og som vi derfor kan samle og gjøre genetiske undersøkelser av fra mange steder.

Rødrandkjukebilla lever på granskogens vanligste kjuke, nemlig rødrandkjuka. De svarte prikkene er alle rødrandkjukebiller. Bilde: Ine-Susanne Hopland Methlie

Hva vi venter å finne? At skogbruket ikke har påvirket arvestoffet til «rødrandkjukebilla» nevneverdig. Rødrandkjukebilla er tross alt en relativt vanlig art som lever på en av granskogens vanligste kjuker – rødrandkjuka. Og vi har samlet billene i et område med mye gran, ikke i små isolerte grupper av grantrær.

Men selv om rødrandkjuka er vanlig vet vi også at den er mer tallrik der det er mange døde graner, det vil si der skogsdriften har vært minst intensiv. Og der det er mye rødrandkjuke er det sannsynligvis mange rødrandkjukebiller. Når vi også vet at den genetiske «verktøykassa» gjerne er mer rikholdig der det er mange individer er det derfor ikke umulig at vi faktisk finner forskjeller.

De særeste har det verst

Mange av de billene vi studerer har derimot en mye særere livsførsel enn rødrandkjukebilla: som eksempel-billa vår i skogen mot nord. Den vil kun leve sitt liv i døde, store trær som har ligget lenge.

Dette trestokklivet var en lur strategi den gang skogene var proppfulle av trestokker. Men sære matvaner er ikke et triks når stokkene blir til plank, flis og møbler. Og, i en verden der vi mennesker endrer både billemat og klima, trenger vi at billene er så fleksible som mulig – og nettopp derfor trenger de godt med genetisk variasjon.

Hvor stort problem tap av genetisk variasjon i våre biller er, vet vi lite om. Håpet er at problemet er lite, men det er også grunn til å tro at for noen biller er det stort. Det er tross alt mange hundre arter som lever i skogens døde trær. Og de særeste vil slite mest.

Dette innlegget har tidligere vært publisert på forskning.no

Gammelskogsbukken er en av mange veldig kresne biller. Den lever bare i store, soleksponerte furustokker som har ligget lenge.

Det usynlige livet i død ved

Det er mye som lever inne i død ved! I EcoForest skal vi prøve å finne ut mer om hva slags arter og artsgrupper som er tilstede i de døde trærne, der de ligger og langsomt brytes ned til jord i skogen. Vi vet allerede at det, i tillegg til sopp, er et mangfold av bakterier, insekter, rundormer og små encellede organismer som kalles protister inne i og utenpå veden.

Det foregår også en gradvis utskifting av organismene i døde trær – fordi noen liker seg best i ferske døde stokker, mens andre liker seg bedre i stokkene etter at de har ligget og råtnet en stund. I en naturlig skog vil det være massevis av død ved til alle, både av den ferske og den gamle typen.

For å undersøke hvilke arter som befinner seg i disse stokkene har vi tatt prøver av fire hundre stokker, jevnt fordelt i de tjue feltene våre. Vi har tatt ut en liten mengde sagflis fra hver stokk, og fra dette skal vi isolere DNA for å gjøre såkalt meta-strekkoding.

Innsamling av sagspon

Denne metoden lar oss virkelig danne et bilde av hvilke organismer som er tilstede og hvordan de forholder seg til hverandre.

I tillegg til artene vi kan se deler av eller spor etter fra utsiden, som sopp og insekter, så kan vi med meta-strekkoding også fange opp DNAet til alle de mikroskopiske organismene.

Vi skal isolere en spesifikk bit av DNAet vi isolerer, en såkalt «strekkode», og sammenligne dette med databaser hvor disse strekkodene er knyttet til organismene de er hentet fra.

På denne måten kan vi fange opp et mangfold som aldri ville vært mulig ved å bare se på stokkene ute i skogen.

Flere bakterier (mye av de små svarte prikkene) og en ukjent protist som slår med en flagell, i tillegg til et tøffeldyr som kommer svømmende forbi. Tar gjerne i mot forslag på hva det kan være!
Sannsynligvis et tøffeldyr, en encellet organisme som potensielt spiser bakterier

Her ser vi noen av disse protistene, forstørret 400 ganger. Dette er bare en liten mengde spon fra en av stokkene våre, lagt under et mikroskop.

Det er sannsynligvis også et samspill mellom de synlige nedbryterne (soppen) og flere av disse andre mikroorganismene (bakterier og protister), og ved å samle inn data på så mange stokker som vi gjør her, vil det være mulig å identifisere potensielle nettverk av samarbeidende organismer.

I de fire hundre stokkene våre har vi dekket alle stadier av nedbryting, så vi vil også kunne se hvordan samfunnet av mikroorganismer endrer seg mens stokken blir mer og mer brutt ned.

Det tar litt tid å få gjort alt dette med så mange prøver, men arbeidet er godt i gang. Nå blir det utrolig spennende å se hva vi finner fremover!

Soppene kontrollerer karbonets kretsløp i skogen

Håvard Kauserud, Universitetet i Oslo

Skog utgjør et stort karbonlager og spiller en viktig rolle for jordas fremtidige klima. Spesielt er de nordlige barskogene viktige. Her lagres enorme mengder karbon, ikke bare i selve trærne, men også under bakken, i skogsjorda. Dette skjer gjennom et finurlig samspill mellom trær og sopp, som forskyves når vi driver skogbruk.

Nedbrytersopp – skogens gjenbruksarbeidere

Skogstrærne binder enorme mengder karbon fra lufta gjennom fotosyntesen, kanskje den viktigste biokjemiske reaksjonen på jorda. En stor del av karbonet ender opp i plantenes cellevegg, bygget inn i cellulose og lignin, som er to av de vanligste organiske stoffene på jorda. Cellulose og lignin er solide saker og brytes ikke ned så lett. Her kommer nedbrytersoppene inn. Disse soppene kan produsere spesielle enzymer, skreddersydd for å fordøye dødt organisk materiale. Få andre organismer klarer å bryte ned alle stoffene i plantenes cellevegg.

Når planter dør, det være seg store trær eller mindre urter og moser, kappes nedbrytersoppene om matfatet de døde plantene representerer. Gjennom nedbrytningen slippes karbonet tilbake i atmosfæren som CO2. Samtidig frigjøres næringsstoffer som levende planter trenger for fornyet vekst, som nitrogen og fosfor. Uten nedbrytersoppene ville plantenes vekst stoppet opp, det finnes nemlig begrenset med næringsstoffer i naturen. Dette er den første viktige rollen soppene spiller i karbonets syklus – som gjenbruksarbeidere. Samtidig som nedbrytersoppene frigjør drivhusgassen CO2, frigjør de også næring som muliggjør fornyet plantevekst.

Mykorrhizasopp – trærnes underjordiske hjelpere

Når trær fanger og binder karbon i fotosyntesen, sendes en del av karbonet ned i røttene og videre til en annen gruppe sopp, mykorrhiza-soppene. Mykorrhiza-soppene lever dels inne i treets røtter og dels i skogsjorda. Her hjelper de trærne med å ta opp næringsstoffer fra jorda, og i retur får mykorrhiza-soppene mat i form av karbohydrater fra treet. Mykorrhiza-soppene utviklet seg sammen med de første landplantene, for omtrent 460 millioner år siden, og gjorde det mulig for plantene å etablere seg på landjorda.

I skogsjord finnes enorme mengder mykorrhiza-sopp. De fleste matsoppene vi finner i skogen om høsten, som kantarell, piggsopp, steinsopp og kremler, er mykorrhiza-sopper. Fruktlegemet vi plukker er bare en liten del av soppen, størstedelen utgjøres av lange trådformede nettverk, mycel, under bakken.

Ved å hjelpe trærne med å skaffe nødvendige næringsstoffer, gjør mykorrhiza-soppene det mulig for trærne å binde karbon fra lufta i fotosyntesen. Dette er den andre viktige rollen soppene spiller i karbonets kretsløp i skogen, som trærnes underjordiske hjelpere.

Tidligere trodde man at skogsjord ble dannet ovenfra, ved at dødt plantemateriale, det være seg barnåler, kvister eller døde trær, falt ned og ble liggende på bakken og gradvis omdannet til jord. Nyere forskning, hvor man har datert alderen på karbonet i ulike jordsjikt, har derimot vist at skogsjord også bygges opp nedenfra, gjennom døde planterøtter og mykorrhiza-soppenes hyfer. Hvis man ser det hele fra mykorrhiza-soppenes perspektiv, kan trærne i skogen sees på som enorme karbon-pumper, som kanaliserer karbon ned i bakken til mykorrhiza-soppene, som så bidrar til å bygge opp jordlagene fra nedsiden.

Noen mykorrhiza-sopper er også nedbrytere

Mykorrhiza-soppene klarer ikke bare å ta opp lett tilgjengelig næring i jorda og gi det til sine vertsplanter – de kan også få tak i næring som er bundet fast i dødt plantemateriale. I fattige skogtyper, som lyngfuruskog, er mesteparten av næringen i jorda bundet i døde planterester. Da er det svært viktig for de levende trærne å få tak i disse næringsstoffene.

Her kommer mykorrhiza-soppene til unnsetning. Enkelte mykorrhiza-sopper kan lage og bruke de samme enzymene som nedbrytersoppene for å bryte ned dødt plantemateriale og få tak i næringen, som de gir videre til vertsplanten sin. Noen mykorrhiza-sopper er altså halvveis nedbrytersopp, dog ikke like effektive som de rene nedbrytersoppene.

Det gjelder blant annet slørsoppene, en artrik gruppe hattsopper man ofte ser i skogen om høsten. Av den grunn er de svært viktige partnere for trærne de vokser sammen med – uten samarbeidet med slørsoppene ville mange trær ikke fått tak i denne vanskelig tilgjengelige næringen i jorda. Samarbeidet lønner seg også for slørsoppen: Den får mat fra vertstreet og har dermed et konkurransefortrinn sammenlignet med de rene nedbrytersoppene.

Slørsoppene (Cortinarius) er viktige mykorrhiza-sopper i boreal skog og hjelper trærne å få tak i næringsstoffer bundet fast i dødt organisk materiale. Foto: Klaus Høiland

En skjult dragkamp i skogsjorda

Mykorrhiza-sopp og nedbrytersopp lever altså side om side i jorda, og de konkurrerer om å få tak i de samme næringsstoffene. Konkurranseforholdet mellom disse to sopp-typene tror man har en betydning for hvor mye karbon som tilslutt lagres i skogsjord. Dersom mykorrhiza-soppene klarer seg bra, gjerne med bistand fra vertsplantene sine, kan det føre til at nedbrytersoppenes vekst undertrykkes og de blir mindre tallrike. Konkurranseforholdet kan igjen føre til at mindre av det døde plantematerialet brytes ned og at det dermed lagres mer karbon i jorda.

I skogsjord utspiller det seg altså komplekse samspill mellom ulike typer sopp, samspill som er av stor betydning for karbonlagring og karbonutslipp. Det er vist i en rekke eksperimenter at dersom man stenger mykorrhiza-soppene ute fra jorda og gir nedbrytersoppene fritt spillerom, vil mer av plantematerialet brytes ned og mer CO2 slippes ut i atmosfæren.

Flatehogst endrer spillereglene

Når vi høster tømmer ved å hogge et helt skogbestand, forskyves konkurranseforholdet mellom mykorrhiza-soppene og nedbrytersoppene, og utslippet av CO2 fra skogsjorda øker. Etter en slik flatehogst dør alle mykorrhiza-soppene som levde sammen med trærne. De er ikke i stand til å klare seg uten vertstrærne sine. Forsøk har vist at man må sette igjen en høy andel trær for at mykorrhiza-soppene skal klare seg gjennom en hogst.

Når mykorrhiza-soppene forsvinner, får nedbrytersoppene fritt spillerom. En rask nedbrytning av dødt plantemateriale finner sted, og en tilsvarende stor mengde CO2 slippes raskt ut fra jorda. Mycelet til de døde mykorrhiza-soppene i jorda brytes også ned.

Etter hvert som nye trær plantes og vokser til, etablerer mykorrhiza-soppene seg på nytt. Ny forskning har vist at det gjerne er hurtigvoksende mykorrhiza-sopper, slike som kun benytter lett tilgjengelig næring i jorda, som trives i de unge skogene. I eldre skoger forekommer andre mykorrhiza-sopper som er i stand til å benytte vanskelig tilgjengelig næring, slik slørsoppene kan.

Dette forholdet, at det er mere av de «late» og hurtigvoksende mykorrhiza-soppene i ungskog, kan føre til at trærne vokser dårligere når den lett tilgjengelige næringen etter en stund er brukt opp. Det er påvist at gamle trær over hogstmoden alder fortsatt kan vokse bra, noe som kan skyldes at de har andre mykorrhiza-sopper. Men dette er foreløpig bare en teori; mer forskning er nødvendig for å undersøke sammenhengen mellom trærnes tilvekst og hvilke mykorrhiza-sopper de vokser sammen med.

Soppene spiller ulike roller i karbonets kretsløp i skog. Noen bidrar til nedbrytning og utslipp av CO2, andre til at mer karbon bindes av trærne og lagres i jorda. Effekten de ulike soppene har er også avhengig av naturmiljøet; hvor næringsrik jorda er og hvilken klimasone vi befinner oss i. Det underjordiske samspillet mellom sopp og planter er svært komplekst – vi forstår kun en brøkdel av det foreløpig. I forskningsprosjektet EcoForest jobber vi med å bedre forstå disse sammenhengene og hvilke effekter skogbruk har på karbonlagring og biodiversitet.

Takk til Anne Sverdrup-Thygeson for kommentarer/justering av språk

Eksperiment med trestokker på plass i skogen

Ved brytes i hovedsak ned av sopp og insekter. Men hvordan påvirker skogsdriften denne prosessen? Akkurat dette skal nedbrytningseksperimentet på EcoForest hjelpe oss med å svare på. Vi har nå fraktet granstokker til 10 tidligere flatehogde og 10 naturskogsnære skoger for å sammenligne. For å kunne studere insekter og sopps bidrag hver for seg skal noen av stokkene få ligge i bur så insektene ikke kommer til. Vi gleder oss til å se om nedbrytningen er den samme i tidligere flatehogde og naturskogsnære skoger – og hvilken rolle sopp og insekter faktisk har i de to skogtypene.

Bildene er tatt av Milda Norkute eller Tone Birkemoe om ikke annet er oppgitt.

2022

Trær til eksperimentet kuttes med hjelp fra Oslo Kommunes skoger i Sørmarka.
Trærne flyttes ut av skogen for videre oppdeling.
Her blir stokkene delt i en-meter-lange biter.
To gode hjelpere: Esben Kirk Hansen og Henning Sørli fra Oslo Kommunes skoger.
Stokkeforflytning og kutting.
Hver stokk får sitt eget individuelle merke og disker mellom stokkene tas vare på for å sjekke vedens egenskaper og beboere (sopp). Milda Norkute og Brunon Malicki i arbeid.
Diskene fraktes til labben.
PhD-student Milda Norkute er sjefen for eksperimentet. Her skal ferdig merkede stokker flyttes til et nytt sted.
LIsa Fagerli Lunde og Milda Norkute laster stokker i grabben.
Det er 240 stokker å laste opp….
Lykke er en tur i grabben sammen med ferdigkuttede stokker…..
Stokkene er flytta og nytt arbeid kan starte
Smelting av voks på primus: endene på stokkene skal forsegles så de ikke tørker ut .
Stokkene dyppes i flytende voks for at de ikke skal tørke ut fra endene,
Stokkene flyttes til fraktposer etter voksing.
Lykkelige veiledere på feltarbeid; Johan Asplund, Tone Birkemoe og Anne Sverdrup-Thygeson
Posene er klare for transport!
Posene med stokker – sett ovenifra. Det skal to poser til hver skog.
Stokkene fraktes med helikopter inn til forsøksområdene.. Video: Jan Ivar Skjedsvold
Milda Norkute er klar for å bore ut sagspon fra diskene. Vi skal, ved hjelp av DNA, finne ut hvilke sopper som er i stokkene rett etter at de var hogd.
Vedspon til DNA-analysene samles opp.
Noen av stokkene skal ligge i bur så ikke insektene kommer til. Burene blir produsert på verkstedet på NMBU.

Stokker avlevert med helikopter. Nå starter jobben med å etablere eksperimentet ute i 20 skoger på Østlandet.
Noen stokker hadde fått for lite voks på enden. Milda Norkute tar en ny runde.
Noen stokker bæres over skulderen. Milda nøler ikke.
Her må vi passe på ryggen – dette var mye bedre bæreteknikk. Rune Aanderaa og Milda Norkute i tospann.
Enkelt å legge fra seg stokkene var det også med båre-teknikken.
Båreteknikken får sin opprinnelinge mening med litt fiksing på bildet
Noen stokker skal ligge i bur som holder insekter ute.
En gruppe med stokker er lagt ut. Et bur er ganske tett, ett har store hull og en stokk ligger helt åpent. Buret med store hull slipper insekter inn, men har et mikroklima som det tette buret.
Til sammen har vi lagt ut 80 slike grupper fordelt på 20 skoger.
Ingenting er som skogsarbeid når dagens dont er unnagjordt.
Oj – vi glemte noe! Barkprøver må tas for å måle karbon, nitrogen og forsvarstoffer. Dette er med på å bestemme hvilke insekter og sopp som kan bo i stokkene.
Barken males opp før analyser vi kan analysere innholdet.
Masterstudent Geneva Lish maler opp bark.

2023

Da var vi tilbake til stokkene! Først må de veies. Masterstudent Vendel-Agathe Sungot Hide veide dem til mellom 19 og godt over 50 kilo (vekta gikk bare til 50..)
Verkstedet på NMBU har laget et supert respirasjonskammer til stokkene. Her i frakt-posisjon.
Kammeret kan enkelt settes sammen.
Klart for bruk!
Stokkene må dyttes inni kammeret,
Så må kammeret vippes opp plasseres så det står stødig.
Og der var vi klare. Gasstett lokk er montert og to slanger forbinder gassanalysatoren som måler produksjon av CO2 (karbondioksyd) og CH4 (metan) med kammeret. CO2-produksjonen sier noe om nedbrytningen i de ulike stokkene.
Kammer, gassanalysator og stokker. Vi er i gang med målingene!
Vi følger med på mobilen som er koblet opp til gassanalysatoren via WIFI. Fin og jevn CO2-produksjon her. Vi må ha jevn produksjon i tre minutter før vi er fornøyde. En nysjerrig flue følger med.
Kammeret må ventileres mellom hver måling. Det gjøres manuelt med en liten dans.
Vi sjekker om det har vært biller tilstede på stokkene. Her ser vi spor etter barkbiller som har spist og forlatt stokken etter endt larveperiode.
I noen hull så vi barkbiller i august. Montro hvilken art dette er?

Vi får ekstra nærkontakt med en barkbille – muligens granrotbille – Hylastes cunicularius.
Det vokser litt av hvert på stokkene etter et år i skogen. De små, hvite kulene må være en slimsopp.
Og dette må være en toppråtesopp. Den var vanlig på mange av stokkene våre.
Feltarbeidet med stokkeksperimentet i 2023 er formelt avsluttet. Stokkene skal ligge et år til før vi tar nye målinger.

Jordrespirasjon i felt

I tillegg til gassutveksling fra død ved (se nedenfor), er vi interessert i å måle CO2-utslipp fra bakken. Mikrober, planterøtter og jordfauna som lever under bakken produserer CO2 når de respirerer og på den måten frigis karbon til atmosfæren. I EcoForest jobber vi med å kvantifisere hvor mye karbon som frigis gjennom jordrespirasjon for bedre å forstå hvordan dette påvirker hele karbonbalansen til økosystemet. Målingene utføres i felt med en avansert gassanalysator og et såkalt «smart-kammer» som kan styres med en smarttelefon. Vi har montert jordkrager som kammeret kan stå på, og før vi gjør målingene fjerner vi alle grønne plantedeler inne i kragene. Dette er for å sikre at de overjordiske plantedelene og tilhørende biokjemiske prosesser ikke forstyrrer målingene. Arbeidet startet på sensommeren 2021 og vil fortsette ut høsten 2022.